Fosforilación oxidativa y síntesis de ATP

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La transferencia de electrones en la cadena de transporte de electrones es energéticamente favorable porque el NADH es un poderoso donador de electrones y el Oxígeno molecular es un potente aceptor de electrones. De hecho el flujo neto de electrones desde el NADH hasta el Oxígeno resulta en la síntesis de ATP. La fosforilación oxidativa es una serie de eventos químicos que llevan a la síntesis de ATP:

ADP + Pi                                      ®                  síntesis del ATP

fosforilación del ADP

El evento vital se lleva a cabo en la membrana plasmática bacteriana, en la membrana interna mitocondrial y en los tilacoides de los cloroplastos.

En la década de los 30´s: Belitzer y Tsivakoba  encontraron que el proceso de la fosforilación de ADP en los tejidos animales estaba asociado a la respiración o consumo de O₂. Mas adelante se describió que la respiración se lleva a cabo en las mitocondrias.

H. Krebs encontró el ciclo de los ácidos tricarboxílicos  en el cual el piruvato se transforma en  Ac-CoA que a su vez interviene en la  reducción de NAD+  y en la posterior generación del succinato.

Como ha sucedido muchas veces a los largo de la historia de la investigación científica, dos investigadores reportaron simultáneamente un evento bioquímico. En 1937, Kalkar en Dinamarca y Belitzer en la antigua URSS, encontraron una correlación muy interesante entre la desaparición del Pi y la respiración. Estudiaron el efecto de la adición de Pi (HPO₃⁴) a homogenados de tejidos de mamíferos; el experimento lo realizaron en presencia y ausencia de 0₂ o en presencia de cianuro (CN-). Reportaron que a medida que se consumía el 0₂ el Pi desaparecía del medio de reacción y que cuando agregaban a un inhibidor del consumo de 0₂, CN- e este caso, el proceso no se llevaba a cabo. Posteriormente se verificó que la síntesis de ATP es una reacción endergonica, en la cual la respiración o consumo de 0₂ acopladas a la fosforilación del ADP, genera energía.

En los seres vivos la oxidación de moléculas orgánicas tiene como resultado el movimiento de protones (H+) del interior de la matriz mitocondrial al espacio intermembranal en mitocondrias y cloroplastos o bien al citoplasma en las bacterias. La cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa estuvieron separadas conceptualmente por mucho tiempo. Las observaciones de la formación del ATP hacían pensar a los investigadores en buscaba un intermediario fosforilado de la reación. Hasta que en 1961 Peter Mitchell propuso la hipótesis quimiosmótica en la cual propuso que el intermediario energético necesario para la formación del ATP (o fosforilación del ADP), era una diferencia en la concentración de protones a través de la membrana. Gracias a estas observaciones Mitchell recibió en premio Nobel de Química en 1978. Murió al final de la década de los 80´s.
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